你随便扯一片叶子，对着光看——它薄薄一层，好像没什么复杂的。但你如果把它放大几千倍，会发现这根本不是一张"纸"，而是一个精密到变态的分工系统：上表皮在防晒，下表皮在换气，中间的栅栏组织在拼命光合作用，海绵组织忙着气体交换，维管束在跑运输。每个细胞都知道自己该干嘛、该站哪儿。
那植物是怎么做到这一点的？哪些基因指挥了这场"岗位分配"？过去几十年，生物学家一直在用测序技术回答"哪些基因在表达"——但漏掉了一个关键信息：这些基因到底在哪儿表达？
这就是空间转录组技术要解决的问题。华大智造时空组学 Stereo-seq 技术，能把基因表达信息精准"钉"回组织的原始坐标上。简单说，它给每个细胞发了个工牌，上面写着：你是谁、你在哪、你在干什么。
过去四年，8项重磅研究用Stereo-seq解码了植物从发育、抗旱、抗病到再生的全过程——我们挑6个方向，带你看看这些"细胞工位地图"到底长什么样。
01 | 一粒种子到下一粒种子：水稻的"全生命周期工位表"
从胚胎萌发，到根、叶、花与籽粒形成，植物发育是一场贯穿多个器官和阶段的细胞协同。不同细胞类型在何时出现、位于哪里、表达什么基因，是理解复杂农艺性状形成的基础。
2026年10月，Cell发表水稻全生命周期研究。团队整合Stereo-seq时空转录组、单核RNA测序及高质量参考基因组，构建覆盖10类器官、61个发育阶段的“种子到种子”三维时空图谱，分析851,725个细胞核与347,640个空间分析单元，定义119种细胞类型和133个细胞亚型。研究通过多组学整合推断细胞发育轨迹，发现OsARF1与不同发育情境中的调控程序相关，并揭示胚乳背腹轴上淀粉和蛋白质积累相关基因程序的差异。Stereo-seq为各器官和发育阶段提供原位表达信息，使复杂发育过程得以在组织空间中被解读。
图1｜水稻全生命周期细胞类型与空间单细胞图谱（来源：Cell，2026）
2025年，Molecular Plant 发表的大豆研究则整合全生命周期314份整体RNA测序样本，以及根、根瘤、茎尖、叶和茎5类器官的单核RNA测序与Stereo-seq数据，建立跨器官转录图谱。空间数据揭示重要基因和细胞群在组织中的分布，结合计算重建实现部分器官的三维表达可视化，并建设可供检索的大豆器官转录组图谱资源（SOTA）。这些数据为研究根系、叶片和根瘤等器官的形成提供了基础资源。
图2｜大豆跨器官转录图谱及三维表达可视化（来源：Molecular Plant，2025）
从跨生命周期的水稻图谱，到跨器官的大豆资源库，华大智造时空组学让植物发育研究从基因表达列表走向可定位、可比较的细胞空间图谱。
02｜陆稻为什么不怕旱？秘密藏在根尖那几个"关键岗位"
干旱适应不仅与地上部的水分消耗有关，也取决于地下根系的形态和发育。陆稻为何能够形成更适合旱地环境的根系？关键调控因子究竟作用于哪些组织区域？
2025年，Molecular Plant发表一项陆稻与灌溉稻比较研究。团队结合表型、细胞学与Stereo-seq时空组学分析，绘制胚芽鞘节和根尖的空间表达图谱，解析冠根形成、根系伸长及增粗过程中的分子差异。研究进一步鉴定出转录调控因子HMGB1，功能分析表明，其能够促进陆稻根系伸长与增粗，从而增强植株的抗旱能力。
图3｜陆稻与灌溉稻根系空间转录组分析（来源：Molecular Plant，2025）
在这项研究中，Stereo-seq将候选基因的表达与特定根组织区域联系起来，后续功能实验进一步支持HMGB1的调控作用。空间定位与实验验证结合，为理解水稻旱地适应及发掘抗旱改良候选靶点提供了新线索。
03｜植物被感染时，叶子里的细胞在怎么"分工防守"？
植物与微生物的关系既包括病原侵染，也包括互利共生。无论是叶片中的病害防御，还是根瘤内部的共生固氮，细胞所在的位置都可能影响其响应方式。
2026年，Nature Plants发表马铃薯与致病疫霉互作研究。研究团队利用Stereo-seq构建感染后马铃薯叶片的时空转录组图谱，根据病原分布识别病原靶向细胞（PTCs）及其周围细胞（SPCs）。转录组分析提示，PTCs更突出细胞壁强化和氧化还原稳态相关程序，SPCs则可能参与更广泛的免疫信号协调。这一结果揭示，面对同一次侵染，不同空间位置的宿主细胞呈现不同的防御状态。
图4｜马铃薯—致病疫霉互作的空间细胞状态（来源：Nature Plants，2026）
另一项发表于2026年Cell的苜蓿研究，将Stereo-seq与面向宿主及根瘤菌转录本的实验方案结合，对根瘤5个发育阶段进行时空共转录分析，在根瘤组织中同时描绘宿主与共生菌的表达动态。研究发现，MtERF82与MtDOF53对于维持不定型根瘤分生组织具有重要作用；功能分析还显示，MtERF71和MtCBF1通过调节活性氧稳态、激活相关共生基因促进固氮。
图5｜苜蓿根瘤不同发育阶段宿主—根瘤菌共转录图谱（来源：Cell，2026）
从感染位点周围的防御分工，到根瘤不同区域的共生协同，Stereo-seq提供了观察宿主—微生物互作空间微环境的新窗口。
04｜洋葱为什么辣？风味物质是哪些细胞"生产"的？
洋葱的风味、颜色和贮藏器官发育，与不同组织层的代谢活动密切相关。对于这类具有明显细胞分层的作物，仅知道某条代谢通路是否活跃还不够，了解其基因表达集中于哪些细胞，同样重要。
2023年，Nature Genetics发表葱属作物研究。团队建立洋葱、大蒜和大葱的染色体水平基因组，结合比较基因组学、代谢分析、原位杂交和Stereo-seq空间RNA测序，解析鳞茎发育及部分重要性状的分子基础。
其中，Stereo-seq揭示洋葱鳞茎不同细胞群的空间表达特征，并显示部分黄酮类化合物及角质蜡质合成相关基因在表皮区域呈现特征性表达，为理解特色代谢在组织中的分布提供了直接的空间表达证据。结合其他组学与验证实验，研究进一步探索葱属作物重要代谢通路的演化。
图6｜洋葱鳞茎发育及代谢相关基因空间表达分析（来源：Nature Genetics，2023）
这意味着，作物品质研究可以由“哪些代谢基因发生变化”，进一步追问“哪些组织细胞参与了相关代谢过程”，为后续品质相关性状研究提供更明确的组织线索。
05｜同一片叶子，为什么正面和背面的细胞活法完全不同？
叶片看似是一张薄薄的绿色组织，却由上、下表皮、栅栏组织、海绵组织和维管系统等不同细胞群构成。即使属于相近的细胞类型，其位置不同，也可能对应不同的基因表达状态。
2022年，Developmental Cell发表拟南芥叶片研究。研究团队建立单细胞分辨率的空间转录组分析方法scStereo-seq，绘制拟南芥叶片的原位细胞表达图谱，识别上、下表皮等细胞亚型之间的精细转录差异，并发现从主脉向叶缘延伸的细胞类型特异性基因表达梯度。结合空间轨迹分析，研究进一步揭示维管细胞和保卫细胞具有不同的空间发育特征。
图7｜单细胞水平上鉴别拟南芥叶片细胞类型间的转录组差异（来源：Developmental Cell，2022）
这项研究表明，细胞“在哪里”不仅是表达图谱的附加标签，还可能帮助解释同一器官内部的功能差异。随着时空组学与植物生理研究结合，这种解析思路有望拓展至叶片光合功能、环境应答及衰老过程中细胞状态变化的研究。
06｜番茄切一刀，新芽从哪长出来？
植物组织具有很强的再生潜力，但愈伤组织并不是功能均一的细胞团。哪些细胞更容易参与新芽形成？光照又如何影响这些细胞的再生能力？
2023年，PNAS发表番茄愈伤组织再生研究。团队结合Stereo-seq及其他空间转录组技术、单核RNA测序和功能实验，识别愈伤组织中的多类细胞群，并在原位空间中描绘芽原基等组织结构的表达特征。研究发现，光诱导形成的绿色薄壁组织细胞（chlorenchyma）在促进芽原基形成和芽再生中发挥重要作用，并提出光信号、相关细胞状态及糖信号之间的联系。
图8｜番茄愈伤组织芽再生空间图谱（来源：PNAS，2023）
Stereo-seq帮助研究人员在组织结构中定位细胞群与相关基因表达，功能实验进一步检验关键细胞状态对再生的作用。相关发现为理解植物器官再生提供了新的细胞学线索，也为未来优化作物再生与遗传转化体系提供了研究方向。
从一粒种子的胚乳背腹轴，到番茄愈伤组织里那群被光唤醒的绿色细胞——这8项研究共同说明一件事：细胞的位置，不是基因表达的附加标签，而是理解植物生命活动的核心线索。
过去我们问"哪些基因变了"，现在可以接着问一句："这些变化，发生在哪里？"
参考文献：
水稻全生命周期｜Cell（2026）｜https://doi.org/10.1016/j.cell.2026.09.023
大豆多器官图谱｜Molecular Plant（2025）｜https://doi.org/10.1016/j.molp.2025.02.003
水稻旱地适应｜Molecular Plant（2025）｜https://doi.org/10.1016/j.molp.2025.04.001
马铃薯—致病疫霉互作｜Nature Plants（2026）｜https://doi.org/10.1038/s41477-025-02181-9
苜蓿根瘤时空共转录｜Cell（2026）｜https://doi.org/10.1016/j.cell.2026.07.033
葱属作物基因组与鳞茎｜Nature Genetics（2023）｜https://doi.org/10.1038/s41588-023-01546-0
拟南芥叶片空间细胞图谱｜Developmental Cell（2022）｜https://doi.org/10.1016/j.devcel.2022.04.011
番茄愈伤组织芽再生｜PNAS（2023）｜https://doi.org/10.1073/pnas.2310163120